НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Нервная система рассматривается как ведущая интегрирующая система организма, обеспечивающая высшие психические функции: сознание, память, мышление и регулирующая физиологические функции органов и систем. Источник развития нервной ткани – нейроэктодерма, из которой образуются два основных зачатка: нервная трубка и нервный гребень. Из нервной трубки развиваются нейроциты и макроглия центральной нервной системы. Из клеток нервного гребня - нейроциты и макроглия спинномозговых и вегетативных узлов, клетки диффузной эндокринной системы, мозговое вещество надпочечников, меланоциты. Этапы развития нервной системы: 1) нервная система одиночных нейронов – каждая нервная клетка регулирует один миоцит (есть у полипов); 2) сетевидная нервная система – между одиночными клетками формируются связи; на любое раздражение организм отвечает всем своим существом (характерна для кишечных); 3) ганглионарная или узловая нервная система – характерна для большинства беспозвоночных; 4) цереброспинальная нервная система позвоночных. Эволюция нервной системы совершается тремя механизмами: 1) поляризация и мультипликация нейронов – из униполярных нейронов возникают мультиполярные клетки; 2) пролиферация и умножение числа нейронов; 3) нейрохимическая девергенция нейронов (по их медиаторной специализации).Уровни организации нервной системы: 1) клеточный – нейроны, клетки глии; 2) тканевой – нейральная ткань (образована нейронами) и глиальная ткань; 3) уровень морфофункциональных единиц – цереброспинальный паттерный уровень (группа изогенных и изофункциональных клеток); модули (образуются из паттернов, расположенных на разных уровнях цереброспинальной нервной системы); распределенные системы; 4) органный – цереброспинальная нервная система: спинной мозг, головной мозг, вегетативная нервная система. Морфологическая классификация нейронов: 1) униполярные; 2) псевдоуниполярные; 3) биполярные; 4) мультиполярные. По форме перикариона: звездчатые, пирамидные, грушевидные, веретеновидные и др.Функциональная классификация нейронов: 1) моторные или двигательные (эфферентные, эффекторные) нейроны – передают сигнал на рабочий орган; 2) чувствительные (афферентные, сенсорные) нейроны – их дендриты заканчиваются чувствительными нервными окончаниями, раздражение которых приводит к генерации нервного импульса и передачи его далее по аксону на моторные или на ассоциативные нейроны; 3) вставочные (ассоциативные, интернейроны) – осуществляют связь между нейронами; 4) нейросекреторные нейроны – специализируются на секреторной функции. Нейрохимическая классификация нейронов: 1) холинергические нейроны – передают импульс с помощью ацетилхолина; 2) моноаминергические или адренергические – передают импульс с помощью моноаминов; 3) пуринергические – с помощью пуринов; 4) пептидергические – с помощью пептидов; 5) ГАМ Кергические – медиатором является гаммааминомасляная кислота.
Главным элементом цереброспинальной нервной системы является нейрон. Нейрон – специализированная клетка нервной системы, отвечает за рецепцию, обработку стимулов, проведение импульса. Нервные импульсы притекают по дендритам и оттекают по аксонам (закон динамической поляризации Рамон-и-Кахаля). Дендриты – короткие, толстые, маловетвящиеся отростки; имеют на своей поверхности рецептивные площадки (шипики); по дендритам нервный импульс передается к перикариону. Аксоны – ветвящиеся отростки, масса их ветвления превосходит массу тела нейрона; передает нервный импульс от тела нейроцита к другим нервным клеткам или на рабочий орган. Каждый аксон начинается с аксонального холмика, где формируется окончательный нервный импульс на раздражение. В аксонах совершается аксо-плазматический ток: а) антеградный – быстрый, от нейрона к периферии (в область синапсов); б) ретроградный – медленный, от окончаний к нейрону. В нейроне присутствуют те же органеллы и включения, которые встречаются в любой клетке, но есть и свои особенности. Цитоплазма делится на перикарион (часть цитоплазмы, окружающая ядро) и аксоплазму (цитоплазма отростков). Хорошо развита гранулярная ЭПС (базофильное вещество, тигроид); выявляется в теле нейрона и в дендритах. Нейрофибриллярный аппарат – нити толщиной 0,5 – 3 мкм, они идут в разных направлениях и представляют собой компоненты цитоскелета, склеившиеся в пучки при фиксации материала (т.е. фибриллы по своей сути являются артефактом). Пигментные включения – меланин, липофусцин.
Нейроглия – определенная среда, в которой существуют и функционируют нейроны. Функции: опорная, трофическая, разграничительная, защитная секреторная. Делится на макроглию (эпиндимоглия, астроглия, олигодендроглия) и микроглию (глиальные макрофаги). Эпиндимная глия – выстилает канал спинного мозга, полости желудочков головного мозга; представляет собой однослойный эпителий; на апикальной поверхности есть реснички; от базальной поверхности отходят отростки, идущие через всю толщу спинного или головного мозга и соединяются друг с другом на наружной поверхности и участвуют в образовании наружной глиальной пограничной мембраны. Функции: опорная, защитная, секреторная, разграничительная, трофическая. Астроцитарная глия – две разновидности: а) плазматическая – преобладает в сером веществе; плазматические астроциты имеют короткие толстые отростки; б) волокнистая – преобладает в белом веществе; волокнистые астроциты имеют тонкие длинные отростки. Функции: опорная, барьерно-защитная, разграничительная, транспортная, трофическая, метаболическая, пластическая. Олигодендроглия – олигодендроциты имеют небольшое число тонких отростков, тела клеток небольших размеров и треугольной формы; окружают сосуды, образуют оболочки вокруг тел нейронов и их отростков. Олигодендроциты делятся на несколько групп: 1) мантийная (сателлитная) – окружает тела нейронов; 2) леммоциты (шванновские клетки) – формируют оболочки вокруг отростков нейронов; 3) свободная олигодендроглия ЦНС; 4) олигодендроглия, участвующая в образовании нервных окончаний. Функции: барьерно-защитная, изоляция рецептивных зон и отростков нейроцитов, выработка миелина, участие в проведении нервного импульса; регуляция метаболизма нейроцитов. Микроглия – образуется из моноцитов крови; клетки небольших размеров, с тонкими ветвящимися отростками; в цитоплазме много лизосом; выполняют фагоцитарную функцию.
Основные положения нейронной теории сформулированы в начале века; в ее разработке принимали участие С. Рамон-и-Кахаль, А.С. Догель, Б.И. Лаврентьев:
1. Структурно-функциональной, медиаторной и метаболической единицей нервной ткани и нервной системы является нейрон. 2. Нейрон – клетка, состоящая из перикариона, аксона, дендритов и их терминальных ветвлений. 3. Функционирование нейронов возможно только при тесной интеграции их с различными видами нейроглии. 4. Нейроны взаимодействуют друг с другом при помощи синапсов. 5. Совокупность нейронов, связанных синапсами, формируют рефлекторные дуги (основной субстрат нервной системы). 6. Возбуждение в синапсах и в рефлекторных дугах передается толь в одном направлении.
На современном этапе нейронная теория включает:
1. Нейроны – самостоятельные морфологические единицы, а нервная система имеет расчлененную организацию. 2. Нейроны собраны в структурно-функциональные единицы – модули распределительной системы. 3. Нервная система имеет многоуровневую и иерархическую организацию, в которой исполнительные нейроны регулируются командными нейронами.
Современная нейронная теория сочетается с медиаторной теорией: каждый нейрон имеет только один медиатор.
СИСТЕМА СПИННОГО МОЗГА
Система спинного мозга - это спинной мозг + спинномозговые узлы, образующие сегментарные рабочие центры, которые напрямую связаны с исполнительными соматическими органами. Их нейроны образуют первичные элементы рефлекторной дуги, которые являются основой деятельности собственного аппарата сегментарных центров спинного мозга. Спинномозговые узлы (межпозвоночные ганглии) относятся к периферической нервной системе и развиваются из ганглионарных валиков. Дефинитивный узел покрыт соединительнотканной капсулой, ткань которой, проникая внутрь узла вместе с мелкими кровеносными сосудами формирует интерстиций узла. В интерстиций погружены протонейроны. У человека тела этих клеток располагаются по периферии узла. У многих животных клетки собраны в ганглиомеры (группы). Центр узла занимают преимущественно нервные волокна, которые являются отростками протонейронов. Первично-чувствующими эти нейроны называются потому, что их дендриты образуют в органах и тканях нервные рецепторы.
Три группы нервных рецепторов по топографии и функции: 1.проприорецепторы, несущие мышечное и суставное чувство; 2.экстерорецепторы - кожи, болевой, тактильной температурной чувствительности; З.интерорецепторы - передают сигналы от внутренних органов.
Морфологическая классификация рецепторов:1.свободные (древовидные, кустиковые, клубочковые); 2.несвободные: а) инкапсулированные б) неинкапсулированные
Протонейроны по форме являются псевдоуниполярными клетками, за исключением протонейронов 8-ой пары (биполярные клетки). Псевдоуниполярный нейрон - клетка с длинным начальным отростком, который окружает тело и образует инициальный клубок, а затем, выпрямляясь, устремляется в центр узла и делится на тонкую центральную ветвь - аксон (задний чувствительный корешок) и толстую периферическую ветвь - дендрит, который формирует рецепторное восприятие. Вокруг лежат мелкие олигодендроциты (сателиты).
Морфологическая классификация протонейронов:1.Крупные нейроны 60-120 мкм. Дендриты их заканчиваются в поперечнополосатой мышце, образуя сухожильные и мышечные веретена, построенные также сложно как глаз. Самые быстрые и толстые волокна (толщина 20мкм, скорость проведения импульса 120 м/сек. Аксоны этих клеток заканчиваются в спинном мозге на клетках ядра Кахаля, Кларка и мотонейронах.2.Средние нейроны 30-60 мкм. Дендриты их образуют рецепторы во внутренних органах и коже. Размеры волокон 5-12 мкм, скорость 25 м/сек. Аксоны клеток среднего размера оканчиваются в основном на нейронах промежуточной зоны и студневидного Роландова вещества.3.Клетки малого размера 15-30 мкм. Их дендриты образуют тонкомиелинизированные или безмякотные волокна толщиной от 0,5 до 5 мкм. Эти дендриты формируют, главным образом, рецепторы кожи ноцицептивной, осязательной и тактильной чувствительности. Аксоны их заканчиваются в студневидном веществе и на нейронах собственного ядра спинного мозга.
Нейрохимическая классификация:1. ГАМК-эргические нейроны2. Глютамат-эргические 3.Холинэргические 4. Аспартатэргические (передающие боль), там же вещество Р – модулятор боли.5. Вещество Р - модулятор боли.
В спинномозговом узле имеется от 18 до 20% нейронов ноцицептивной рецепции. Значение чувствительных узлов: 1 .Протонейроны сму и чмг обеспечивают первичную обработку всех видов чувствительности. 2.Пук является первым элементом любой рефлекторной дуги (соматической или вегетативной). 3.Протонейроны узлов передают чувствительную информацию на строго определенные центры спинного мозга. 4.Протонейрон - первый нейрон любой восходящей проводящей системы. 5.Чувствительные нейроны поддерживают в тканях определенный уровень их дифференцированности, определяют целостность структуры всех тканей. Поражение чувствительных узлов приводит к деафферентационному феномену, который проявляется в трофических нарушениях, в образовании незаживающих трофических язв.
Спинной мозг. Вся чувствительная информация поступает в спинной мозг. Его длина 43-45 см. Количество сегментов 31-33. Сегменты однотипны по строению, хотя иннервируют разные участки и органы. Каждый метамер иннервируется из трех рядом лежащих сегментов. Поперечный разрез спинного мозга на светомикроскопическом уровне. Периферическая часть (белое вещество) состоит из толстых миелинизированных нервных волокон. Белое вещество включает восходящие и нисходящие проводящие пути, объединяющие головной и спинной мозг. Центральная часть (серое вещество) - из безмякотных волокон и тел нейронов. Серое вещество представлено задними рогами, передними рогами и боковыми (с 1-го грудного до 2-го поясничного сегмента) рогами. Между ними промежуточная зона. Обе половины с.м. симметричны. Ось симметрии проходит по задней спайной линии, центральному каналу и передней расщелине. Из эпендимы канала у взрослого человека развивается интероспинальный орган (эпендиможелезистый орган). По периферии серого вещества лежат собственные проводящие пути с.м.Тканевой состав с. в: тела нейронов, безмякотные нервные волокна, протоплазматические астроциты, олигодендроциты, микроглиоциты и микроциркуляторное русло (аретриолы, капилляры соматического типа, венулы). Нервные клетки в сером веществе собраны в колонки в сагитальном разрезе. Каждая колонка иннервирует определенную группу мышц, а каждая клетка строго определенную группу волокон в каждой мышце (двигательная единица), т.е. спинной и головной мозг имеют соматотопическую организацию.
В настоящее время существует две точки зрения на организацию спинного мозга.
1.Труды Рамон-Кахаля. Он описал ядерную организацию серого вещества с.м.
По краю заднего рога располагаются аксоны протонейронов, которые входят в спинной мозг (1-краевая зона Лиссауэра). Далее располагаются ворота боли (2-Роландово вещество). Далее скопление крупных мультиполярных нейронов образуют 3-собственное ядро заднего рога, их аксоны формируют спиноталямический путь общей чувствительности в боковых канатиках. В основании заднего рога мультиполярные нейроны образуют 4-грудное ядро Кларка, их аксоны формируют задний спинномозжечковый путь Флексига.
В промежуточной зоне располагаются: 5-Ядро Кахаля, аксоны этих клеток конвергируют на мотонейронах, 6-Два базилярных ядра в промежуточной зоне, на них оканчиваются все нисходящие пути пирамидных и экстрапирамидных систем, 7-Латеральное ядро в боковых рогах - центр симпатической вегетативной н.с., 8-Медиальное ядро, его аксоны формируют передний спинномозжечковый путь Говерса.
В передних рогах 5 ядер, которые образованы скоплением мотонейронов: два лотеральных ядра - сгибатели и разгибатели конечностей; два медиальных ядра - сгибатели и разгибатели туловища; центральное ядро - сгибатель и разгибатель плечевого и тазового пояса. Клетки Рен-Шоу базилярных ядер обеспечивают тормозные процессы относительно деятельности мотонейронов, являясь посредниками в передаче центрального импульса (нисходящими пирамидными путями 90%) на мотонейроны. 10% пирамидных путей конвергирует непосредственно на мотонейроны.
Все нейроны спинного мозга мультиполярны, но они различаются по количеству отростков:1.изодендритические нейроны - небольшое количество дендритов. Самые древние. Располагаются в промежуточной зоне. Отвечают за интероцептивную чувствительность; 2.идиодендритические (настоящие) - с большим количеством коротких отростков, формирующих идиодендритические клубки. Филогенетически наиболее совершенны. В роландовом веществе и в двигательных ядрах передних рогов, ядро Кларка. Отвечают за болевую, тактильную и проприоцептивную чувствительность. 3.аллодендритические - переходная форма. Располагаются на границе между промежуточной зоной и передними и задними рогами. Собственное ядро заднего рога.
2. Рексед, 1950 г. Основатель пластинчатой организации спинного мозга (На сагитальных срезах). Каждая клеточная колонка иннервирует определенную группу мышц. При этом верхние клетки иннервируют проксимальные мышечные волокна, а нижние - дистальные. Всякая колонка состоит из двигательных единиц (аксон одного нейрона иннервирует группу мышечных волокон).Рексед выделил 10 пластин. Особенно ярко выражены первые четыре, образуя в задних рогах студневидное вещество боли, 5-6 пластины располагаются на уровне собственного ядра заднего рога, 7- промежуточная зона. 8-9 - передние рога, 10 – в области центрального канала.
Организация двигательной активности включает два аппарата: 1.Сегментарный аппарат спинного мозга (собственный аппарат спинного мозга) 2.Центральный аппарат управления (сознание) двигательными актами.
Собственный аппарат находится в иерархическом подчинении от головного мозга через командные нейроны Беца и Мейнерта.
В белом веществе спинного мозга различают передние, задние и боковые канатики, состоящие из проводящих путей. Существует две системы проводящих путей: восходящие проводящие пути и нисходящие. Восходящие проводящие пути (чувствительные) несут импульс от периферии к ЦНС. Началом его является клетка спинномозгового узла или соответствующая ей клетка черепномозгового узла. Задние канатики спинного мозга состоят только из восходящих систем. Передние канатики, за немногим исключением, состоят из нисходящих проводящих путей. В боковых канатиках залегают как восходящие, так и нисходящие проводящие пути. Причем, восходящие системы боковых канатиков лежат на периферии, а нисходящие располагаются ближе к серому веществу.
Собственный аппарат спинного мозга - это нейроны спинномозгового узла и спинного мозга, образующие сегментарные рабочие центры, связанные с рабочим органом. Материальным субстратом является соматическая рефлекторная дуга.